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包括適應(yīng)度inclusive fitness

放大字體  縮小字體 發(fā)布日期:2006-08-28

  斷定近緣個體間帶來適應(yīng)度上相互作用的遺傳性狀,在自然選擇中有利或不利的尺度而言。這是由WDHamilton1964)提出的概念。作為親緣選擇的關(guān)鍵概念,主要在社會生物學(xué)內(nèi)使用。在世代不相重疊的生物群內(nèi),其同世代的近緣者(Y)在適應(yīng)度上起加合(additive)作用的遺傳性狀為S1時,則對顯示S1的個體(X)的包括適應(yīng)度賦與下列定義:

RX=α+(△α+γ△β) (1

  其中α為無相互作用時X應(yīng)顯示的個體適應(yīng)度(individual fitness),△α及△β分別為S1對個體X本身和Y的適應(yīng)度的加合效,γ為YX的遺傳親緣度。(1)式括孤中的項稱為包括適應(yīng)度效應(yīng)(inclusive fitness effect)。與S1對立的遺傳性狀SD對中立的,即在R=α(△α=△β=0)時,在S1S0在自然選擇中更為有利的條件下,可推測為:

(△α+ν△β)>02

  例如,從定義可知S1在利他行為的情況下,△α=-C0,△β=B0;在利己行為的情況下,△α=b0,△β=-C0,所以各行為型在自然選擇中比中立的行為更有利的條件,從(2)式推測應(yīng)為:

BC1/γ (3

BC>γ (4

  (3)及(4)分別為利他行為和利己行為有關(guān)進(jìn)化的Hamilton法則(Hamiltons rule)或不等式。但(2)的條件只限于特殊的理論條件下才成立[在進(jìn)行自由交配的二倍體生物的大群體,遺傳性狀由一個基因座位所決定,同型結(jié)合體顯示S1S0,異型接合體以h及(1h)的幾率顯示S1S0],在有從近親交配開始的復(fù)雜條件(2)的情況下一般不成立。所以在應(yīng)用于實際的動物行為時,可將包括適應(yīng)度或Hamilton法則看作是一個半定量的尺度。另外在文獻(xiàn)中常有‘自然選擇作用使包括適應(yīng)度最大化’的說法,一般來說這也不是被證明了的原理,是發(fā)現(xiàn)法的(heuristic)指針。

 

 
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